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evolution des espèces

par hellebore, le 14/12/2004 à 14:00 - 5909 visites

Bonjour et merci pour votre service
J'ai une curiosité concernant l'apparition de la clavicule. Les humains en ont, apparament certains primates aussi mais les autres mammifères en semblent dépourvus (comme le cheval).
Sait-on à partir de quel moment de l'évolution des espèces apparait cet os, bien pratique pour pouvoir bouger les bras dans tous les sens possibles. Est-ce concommitant avec "l'invention" de la bipédie ? Est-ce une condition à cette bipédie ou une résultante de ce passage de certains animaux sur leurs deux "pattes" arrières ?
Au plaisir de vous lire
A bientôt
Hellebore

Réponse du Guichet du savoir

par bml_sci, le 15/12/2004 à 15:14

Réponse du département Sciences et Techniques


Phylogénèse

Introduction

Le morphotype humain tel que nous le connaissons actuellement est le fruit d'une évolution adaptative complexe. L'épaule n'y a pas manqué : à la stabilité s'est substituée la mobilité, répondant ainsi à une fonctionnalité orientée entre autres, vers la faculté de préhension. L'événement charnière ayant été le passage à la position debout.
Nous nous devons, dans ce chapitre d'honorer la mémoire et les travaux de BROCA (1878) et LIVON (1979) qui ont initié et posé les bases biométriques et anthropologiques de l'étude de l'épaule.

Structures antérieures

Les structures antérieures humaines sont originellement dérivées des replis épidermiques latéraux, longitudinaux et ventraux du poisson. Repli unique axial dorsal initialement, se poursuivant en continuité dans la région caudale puis ventrale pour se diviser, à la jonction tiers postérieur/tiers antérieur, en deux replis latéraux.

Dans un deuxième temps, les bourgeons musculaires, accompagnés de leurs innervations migrèrent dans ces replis épidermiques.
L'individualisation des plexus nerveux périphériques, leur croissance, amène à une segmentation de ces replis en nageoires proximales et distales, précurseurs des membres supérieurs et inférieurs.

La croissance cartilagineuse s'individualisera entre les bourgeons musculaires dans leur portion proximale ; le développement cartilagineux aboutissant à une armature médiane dorsale et à ses expansions latérales préfigurant la ceinture scapulaire.

Ceinture scapulaire et cage thoracique

Pendant les périodes amphibies, la tête à très vraisemblablement été libérée d'une partie de ses attaches à la cage thoracique, celle-ci opérant pendant la période reptilienne une migration relative caudale.
Le cleitrum, os primitif reliant la cage thoracique au crâne, disparait à cette époque.

Le modéle mammifère initial à dû s'adapter en créant de nouveaux rapports articulaires entre une clavicule déjà bien développée, reliée au sternum médian, une omoplate relativement large et plane, et le membre antérieur.

Evolutions selon les espèces

- Les quadrupèdes s'adaptant à la course, perdirent leur clavicule pour mieux mobiliser l'omoplate.

- Les mammifères s'adaptant à la nage supprimèrent également leur clavicule, y associant une omoplate élargie permettant des mouvements de grandes amplitudes.

- L'adaptation au vol s'est faite par un renforcement en largeur et en longueur et par une adaptation des courbures claviculaires au détriment d'une omoplate atrophiée et incurvée.

- Les mammifères de type bipède (y compris l'homme) développèrent une clavicule solide, une apophyse coracoïde large et une omoplate de taille importante.

La station debout entraînait un aplatissement relatif du thorax et une bascule postérieure de l'omoplate , l'axe de celle-ci passant de 90° à 45° par rapport au plan frontal, avec adaptation glénoïdienne et humérale proximale.

Dans le même temps se poursuivit l'évolution du membre supérieur tel que nous le connaissons actuellement avec développement de la main à cinq doigts , un pouce fort et mobile conditionnant désormais la fonction scapulaire.

Adaptation finale du bipède

Nous individualiserons les différents éléments anatomiques.

L'omoplate

L'omoplate humaine est "suspendue" par des structures musculaires et reflète clairement le développement adaptatif de l'épaule. Depuis les espèces inférieures on relève une migration distale progressive , libérant la tête et le cou . L'omoplate se positionne ainsi comme une plate-forme des mouvements du membre supérieur.
L'évolution finale est marquée par la diminution du rapport entre sa longueur (rapportée à l'axe rachidien) et sa largeur (angle supéro-ext. ; angle supéro-int.) , le rapport largeur/longueur donnant les indices scapulaires et thoraciques de BROCA. L'évolution s'est faite essentiellement au profit de la fosse sous épineuse :

L'expansion de la fosse sous-épineuse est due à l'augmentation de taille et donc au rôle proportionnellement croissant du sous-épineux et du petit rond en tant qu'abaisseurs et rotateurs externes de la tête humérale.La fosse sus-épineuse et le muscle sus-épineux voyaient leur rôle relatif diminué dans le temps.

L'acromion s'est également développé aux dépens de l'épine de l'omoplate , s'élargissant progressivement.Dans les espèces inférieures , l'acromion est insignifiant . Dans l'espèce humaine , c'est une structure massive, formant auvent au-dessus de la tête humérale.

Cette morphogénèse est liée au rôle croissant du deltoïde dans la fonction de l'épaule . L'évolution associe une extension des insertions deltoïdiennes sur l'acromion et un éloignement simultané de son insertion humérale distale, améliorant ainsi le levier du bras.

L'apophyse coracoide a vu de même une augmentation de sa taille, son rôle étant double : insertions ligamentaires et musculaires (petit pectoral) d'une part , élément de contention antérieure de la tête humérale lors de l'abduction à 90°, d'autre part.

L'humérus

La migration distale de l'insertion deltoïdienne , permet une amélioration du bras de levier deltoïdien.

La torsion de la diaphyse humérale est concomitante à l'aplatissement thoracique antéro-postérieur et à la migration dorsale de l'omoplate.

La torsion diaphysaire humérale aboutit à une rétro-version d'environ 30° de la tête humérale par rapport au plan frontal épicondyle-épitrochlée, avec simultanément une augmentation de taille du trochiter au détriment du trochin.

La clavicule

La clavicule n'existe pas chez les chevaux ou chez les animaux qui utilisent leurs pattes antérieures pour la station debout.

Par contre, chez ceux qui utilisent les membres supérieurs pour porter, attraper, grimper, la clavicule permet à l'omoplate et à l'humérus de s'éloigner du corps en conservant un "axe articulé de soutien", autorisant ainsi une grande liberté de mouvement avec une stabilité correcte.

Les muscles scapulo-huméraux

A la coiffe des rotateurs (sus-épineux, sous-épineux, sous-scapulaire et petit rond), le développement phylogénètique associe le deltoïde, le grand rond et le biceps.

Le sus-épineux, n'ayant, contrairement aux autres, pas augmenté de taille, se trouve proportionnellement affaibli.

Le deltoïde, à l'opposé, a plus que doublé de volume, avec accroissement parallèle de la force, représentant désormais approximativement 40% de la masse musculaire scapulo-humérale globale.

Chez les animaux de races inférieures, une partie des attaches deltoïdiennes se situent à l'angle inférieur de l'omoplate. Chez l'être humain, cette partie du deltoïde s'individualise et forme le muscle petit rond , tout en conservant une même innervation.

Le sous-épineux est absent dans les races inférieures. Chez l'être humain, il ne représente que 5% de la masse musculaire globale scapulo-humérale.
Le sous-scapulaire n'a pas particulièrement évolué au travers des âges, mis à part une légère augmentation de sa masse et de sa longueur lors de l'allongement scapulaire, aboutissant à 20% de la masse musculaire globale.
Cette évolution confirme la faible part du sous scapulaire comme assistance du sus épineux et du petit rond dans leur rôle stabilisateur de la tête humérale lors de l'élévation du bras.

Le biceps ne possède qu'une insertion dans les races primitives il est alors assistant pur du sus-épineux dans l'élévation.
Chez l'homme , le biceps a deux insertions, la longue portion ayant en sus un rôle coaptateur. Les deux chefs sont, du fait de la torsion humérale, des élévateurs inefficaces du membre si celui-ci n'est pas en rotation externe complète.

Résumé

L'épaule a suivi l'évolution de la main.

A la stabilité d'appui s'est substituée la mobilité de préhension.

L'aplatissement antéro-postérieur du thorax, le dégagement de la tête et du cou, la migration postérieure de l'omoplate ont permis une adaptation de l'épaule dont les grands axes ont été :

1°-une clavicule à effet de "manivelle de rappel" , autorisant la puissance et la stabilité de mouvements devenus de grande amplitude.
2°-un deltoïde hypertrophié développant l'acromion , celui-ci formant alors une voûte au-dessus de la coiffe des rotateurs. Le sus-épineux, proportionnellement déclinant,est bordé en arrière par le sous-épineux et le petit rond à effet coaptateur accru.
L'omoplate se façonnant pour offrir une surface d'insertion proportionnelle au rôle de chacun de ses muscles.

(Extrait de L'épaule douloureuse de l'association FMC-BR Centre Alsace, organisme de formation médicale continue.)


Et pour en savoir plus sur l'origine et l'évolution de la bipédie humaine, nous vous conseillons la consultation du site de l'INRP (Institut National de la Recherche Pédagogique) la lecture de l'article suivant :
La bipédie humaine de Pascal Picq
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